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인간면역결핍 바이러스

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목차

1. 개요

인간면역결핍 바이러스(HIV)는 레트로바이러스과의 렌티바이러스속에 속하며, 면역 기능 발동에 필요한 CD4+ T 세포를 파괴하여 면역 결핍을 일으키는 바이러스이다. HIV는 HIV-1과 HIV-2 두 종류로 나뉘며, HIV-1이 전 세계적으로 유행하고 있다. HIV 감염은 급성 감염기, 무증상기, 후천성 면역 결핍 증후군(AIDS)의 3단계로 진행되며, 주로 안전하지 않은 성행위, 감염된 혈액 접촉, 수직 감염을 통해 전파된다. HIV 감염은 항레트로바이러스 치료를 통해 바이러스 증식을 억제하고 AIDS 발병을 지연시킬 수 있으며, 치료를 통해 바이러스 부하가 검출 불가능한 수준으로 유지되면 성적 접촉을 통한 전파가 불가능하다는 연구 결과가 있다.

2. 분류

HIV는 레트로바이러스과 렌티바이러스속에 속하는 바이러스이다.[235][236] 렌티바이러스는 형태학적, 생물학적 특징에서 많은 공통점을 가진다. 이들은 다양한 생물종을 감염시킬 수 있으며, 긴 잠복기를 가진 만성 질환을 일으킨다는 공통점이 있다.[237] 또한, 렌티바이러스는 한 가닥의 활성(positive-sense)을 가진 RNA 바이러스이며 외피에 싸여있다.

바이러스 분류상 HIV는 엔벨로프를 가진 플러스 가닥의 단일 가닥 RNA 바이러스이며, 레트로바이러스과 렌티바이러스속에 속한다.

영장류를 자연 숙주로 하는 원숭이 면역 결핍 바이러스(SIV[181])가 돌연변이를 통해 인간에게 감염성을 획득한 것으로 추정된다. 바이러스 염기 서열 비교 결과, HIV-1은 침팬지에서 분리된 SIVcpz와 가깝고, HIV-2는 마카크나 망가베이 등 원숭이에서 분리된 SIVmac, SIVsmm과 유사하다. 즉, SIV에 감염된 원숭이에서 사람으로 전파되어 HIV로 진화한 것으로 보인다. HIV-1과 HIV-2의 기본 유전자 구조는 거의 같지만, 염기 서열 유사성은 60% 정도로 낮다. 가장 큰 유전자 차이는 HIV-1에는 vpu가, HIV-2에는 vpx가 존재한다는 점이며, 이는 SIVcpz와 SIVsmm 사이에서도 나타난다. 따라서 HIV-1과 HIV-2는 각각 독립적인 조상으로부터 인간에게 감염될 수 있는 능력을 가진 바이러스로 진화한 것으로 추정된다.

2. 1. HIV 종류 비교

HIV에는 HIV-1, HIV-2 두 종류가 있다. HIV-1은 처음 발견되었을 때 LAV라고 불렸으며 독성과 감염력이 더 강하고, 전 세계 HIV 감염의 주요 원인 바이러스이다.[239] HIV-2는 HIV-1보다 노출되었을 때 감염될 확률이 상대적으로 낮아 대체로 서아프리카에 한정되어 분포하고 있다.[240]

HIV 종 비교
종독성감염력유행 지역유래한 것으로 추정되는 생물
HIV-1높음높음전 세계침팬지
HIV-2낮음낮음서아프리카검댕망가베이원숭이


2. 2. HIV-1의 하위 분류

HIV-1은 유전적 다양성에 따라 크게 M, N, O, P의 네 그룹으로 분류된다.[105] 이 중 그룹 M은 '주요(Major)' 그룹으로 불리며, 전 세계적으로 가장 널리 퍼져 있다. 그룹 M은 다시 A, B, C, D, F, G, H, J, K의 10개 하위 유형(subtype, 또는 클레이드)으로 세분화된다.[106] 이들 하위 유형은 지역에 따라 분포하는 양상이 다르다. 예를 들어, B형은 주로 북미와 유럽,[106] A와 D형은 주로 아프리카,[106] C형은 주로 아프리카와 아시아에서 발견된다.[106]

서로 다른 하위 유형에 중복 감염되면 순환 재조합 형태(CRF, circulating recombinant form)가 나타나기도 한다.[106] 2000년의 조사에 따르면, 전 세계 감염의 47.2%는 하위 유형 C, 26.7%는 하위 유형 A/CRF02_AG, 12.3%는 하위 유형 B, 5.3%는 하위 유형 D, 3.2%는 CRF_AE, 나머지 5.3%는 기타 하위 유형 및 CRF로 구성되었다.[107]

그룹 O는 'Outlier'의 약자로, 주로 서아프리카와 중앙아프리카에서 발견된다. 그룹 N은 'non-M/non-O'를 의미하며, 1998년 카메룬 감염자에게서 발견되었다.[105] 가장 최근에 발견된 그룹 P는 'pending'의 약자로, 2009년 프랑스에 거주하는 카메룬 여성에게서 발견되었으며, 고릴라에서 유래한 것으로 추정된다.[109]

일본의 경우, 감염자 주요 하위 유형은 B형(약 75%)과 CRF01_AE형(약 20%)이며, 나머지는 기타 하위 유형이다.

3. 증세 및 증상

HIV 감염 후 치료를 받지 않은 상태에서 HIV 복제본(바이러스 양)과 CD4 수와의 일반적인 상관관계를 나타낸 도표. 개인에 따라 병세 진전이 상당히 다를 수 있다.


HIV 감염은 면역 기능 발동에 필요한 림프구의 일종인 CD4+ T 세포를 파괴한다. 이로 인해 CD4+T 세포 수가 점진적으로 감소하고 바이러스 양은 증가한다. HIV 감염은 크게 급성 감염기, 무증상기, AIDS기의 3단계로 나뉘며, 무증상기는 10년 정도 지속되지만, 그 사이에 CD4 양성 T 세포 수는 점차 감소하여 200/μL 이하가 되면 기회 감염증, 기회 종양이 발생하여 AIDS가 된다.

3. 1. 감염 단계

HIV 감염은 기본적으로 배양기, 급성 감염, 잠복기, AIDS 4단계로 나뉜다.

  • 배양기: 무증상이며 2~4주 정도 지속된다.
  • 급성 감염: 평균 28일 정도 지속되며 발열, 림프절증, 인두염, 발진(뾰루지), 근육통, 오한, 구강과 식도의 통증 등의 증상이 나타날 수 있다.[244]
  • 잠복기: 증상이 거의 없거나 무증상일 수 있으며, 2주에서 20년 이상 지속될 수 있다.
  • AIDS: HIV 감염의 마지막 단계로 다양한 기회 감염의 증상을 보인다.


급성 HIV감염의 주된 증상들


급성 감염기는 바이러스 복제가 빠르게 일어나는 시기로, HIV에 노출된 사람의 말초 혈액 중 바이러스 수가 1mL당 수백만 개에 이르게 된다.[242] 이러한 바이러스 증가는 체내 CD4+ T세포 수의 현저한 감소를 동반하며, HIV 감염 세포를 죽이는 CD8+ T세포를 활성화시켜 항체를 생산하고 혈청전환을 일으킨다. 바이러스 수가 증가하다 감소하고 CD4+ T세포 수 또한 감소하다 1µL당 800개 정도를 회복하기 때문에(정상 수치는 1µL당 1200개) CD8+ T세포의 활성화가 바이러스 수준을 조절하는 데 중요한 역할을 한다고 여겨진다.[243]

급성 감염 기간(바이러스 노출 후 보통 2~4주) 동안 대부분의 감염자(80~90%)는 급성 HIV 감염이라 불리는 독감이나 전염성단구증가증과 같은 증상을 앓는다. 주요 증상은 발열, 림프절증, 인후염, 발진, 근육통, 입과 식도의 통증이며, 덜 일반적인 증상으로는 두통, 메스꺼움, 구토, 간/비장의 비대, 몸무게 감소, 칸디다증, 신경 장애 등이 있다. 사람에 따라 경험하는 증상은 각각 다르며, 모든 증상을 경험하거나 일부만 경험할 수도 있고, 증상이 없을 수도 있다. 증상의 지속 기간 또한 다른데, 최소 일주일이고 평균 28일 정도 유지된다.[244]

증상들의 비특이적인 속성 때문에 감염자들은 HIV 감염 증상으로 인지하지 못하는 경우가 많다. 병원에서 진료를 받더라도 일반적인 전염병으로 인한 같은 증상으로 오진되는 경우가 많다. 모든 경우에 증상이 나타나는 것은 아니며 다른 일반적인 전염병에 의해 증상이 나타나기도 하기 때문에, 초기 증상은 HIV 감염 진단에 사용되지 않는다. 하지만 감염자는 급성 감염 기간 동안 쉽게 질병을 앓기 때문에 HIV 증후군으로 인지하는 것은 치료를 위해 중요하다.[245]

강한 면역 반응으로 인해 혈중 바이러스 수는 줄어들고 임상적인 잠복기로 들어서기 시작한다. 잠복기는 2주에서 20년으로 개인별로 매우 다르다. 감염 초기에 HIV는 난포성 수지상세포(FDC)에 붙잡혀 림프계에서 활성을 띈다.[246] CD4+ T세포가 풍부한 조직은 감염되고 바이러스 조각은 감염된 세포와 자유로운 바이러스 형태로 축적된다. 잠복기의 감염자는 여전히 다른 사람을 전염시킬 수 있다. CD4+ CD45RO+ T세포는 대부분의 전바이러스(proviral load)를 운반한다.[247]

3. 2. 장기 비진행자

프랑스 병원 환자를 대상으로 한 연구에서 HIV-1 감염자의 약 0.5%가 항레트로바이러스 제제의 투약 없이도 높은 수준의 CD4 T 세포와 임상적으로 측정할 수 없을 정도로 낮은 수준의 바이러스 양을 가진 상태를 유지한다는 것이 밝혀졌다. 이러한 사람들을 HIV 조절자 또는 장기 비진행자로 분류한다.[241]

4. 병태생리학

HIV는 주로 성관계, 혈액 및 혈액 제제, 수직 감염을 통해 전파된다.[257]

HIV 감염의 주된 원인은 안전하지 않은 성적 행위이다. 감염자의 체액이 비감염자의 생식기, 구강, 항문, 점막에 접촉하면서 전염이 이루어진다. 감염된 혈액이 상처에 접촉하면 HIV가 전염될 수 있으며, 정맥주사, 혈우병, 수혈 등이 원인이 될 수 있다. 어머니에게서 아이에게로 임신, 분만, 수유 시 바이러스 전염이 일어날 수 있다.

HIV는 레트로바이러스과의 렌티바이러스속에 속하며, 다른 레트로바이러스와 구조가 유사하다. 바이러스는 9개의 유전자를 암호화하는 양성 센스 단일 가닥 RNA의 두 개의 사본으로 구성되어 있으며, 2,000개의 바이러스 단백질 p24로 구성된 원추형 캡시드로 둘러싸여 있다.[24]

HIV는 표면에 있는 당단백질이 표적 세포의 수용체에 흡착된 후, 바이러스 외피가 표적 세포 막과 융합하고 HIV 캡시드가 세포 내로 방출됨으로써 대식세포와 CD4+ T 세포에 침투한다.[58][59] 세포 침투는 HIV 바이러스 외피에 있는 삼량체 외피 복합체(gp160 스파이크)와 표적 세포 표면에 있는 CD4 및 케모카인 공동 수용체(일반적으로 CCR5 또는 CXCR4) 간의 상호작용을 통해 시작된다.[58][59]

4. 1. 전염

HIV의 전염 경로는 크게 3가지로 알려져 있다. HIV-1에 비해 HIV-2는 성관계나 출산을 통한 전염이 매우 적게 일어난다.

HIV 감염의 주된 원인은 안전하지 않은 성적 행위이다. 감염자의 체액이 비감염자의 생식기, 구강, 항문, 점막에 접촉하면서 전염이 이루어진다. 올바르고 지속적인 콘돔 사용은 성관계로 인한 HIV 감염 위험을 85% 정도 줄일 수 있다.[257] 그러나 살정제는 감염 비율을 높일 수 있다.[258][259][260]

감염된 혈액이 상처에 접촉하면 HIV가 전염될 수 있다. 이 경우 정맥주사, 혈우병, 수혈 수혜자(대부분의 선진국에서 수혈 전 HIV 검사를 함에도 불구하고)가 감염될 수 있다. 주사침 재사용 등 위생 기준이 지켜지지 않는 의료 서비스를 받는 지역의 사람 또한 감염될 수 있다. 의료 종사자도 감염되기도 하지만, 보편적인 예방책으로 혈액 접촉을 피하도록 요구되므로 혈액에 의한 HIV 감염은 드물다. 문신, 피어싱, 난절법 또한 시술자와 피시술자 모두에게 감염 위험이 존재한다.

HIV는 낮은 농도로 감염자의 침, 눈물, 소변 속에 존재하며 이들 분비물에 의한 감염 기록은 없고 감염 가능성 또한 무시할 정도로 낮다.[268] 모기에 의한 HIV 전염은 불가능하다.[269]

어머니에게서 아이에게로 임신, 분만, 수유 시 바이러스 전염이 일어날 수 있다.

노출 경로에 따른 행위당 감염 가능성[248]
감염 경로만 번 노출당 감염 추정치
수혈9,000[249]
출산2,500[250]
주사제 바늘 공동 사용67[251]
주사침상해(경피주사바늘)30[252]
항문성교(피삽입)*50[253][254]
항문성교(삽입)*6.5[253][254]
이성성관계(피삽입)*10[253][254][255]
이성성관계(삽입)*5[253][254]
구강성교(피삽입)*§1†[254]
구강성교(삽입)*§0.5†[254]
* 콘돔 사용이 없다고 가정
§ 구강성교는 남자의 경우를 의미
† "가장 나은 추정치"



일본의 경우, 1980년대 중반까지는 오염된 비가열 수입 혈액 제제에 의한 혈우병 환자의 감염이 많았다. 그러나 그 이후에는 비가열 수입 혈액 제제의 위험성이 알려져 혈액 제제에 의한 새로운 감염은 막히게 되었다[208](자세한 내용은 약해 에이즈 사건 참조). 2017년 기준, 일본 국내 감염 경로의 약 8할이 남성 간 성교이다.[213] 여성의 경우 감염된 남성과의 성 접촉이 원인이다.[213] 2017년 12월 기준, 일본 내 HIV 감염자 및 에이즈 환자는 약 2만 9,000명인데, 그중 남성이 약 2만 6,000명이며 약 1만 5,500명의 감염 경로가 남성 간 성적 접촉이다.[214]

한국에서는 2006년 12월부터 2018년 1월까지 10대 감염자의 93%가 동성애·양성애 성적 접촉 행위자였다.[215]

미국에서는 1981년 첫 에이즈 환자가 확인된 이후 에이즈 위기가 20년간 지속되었고, 2022년 시점에도 사망자가 발생하고 있다. 동성애자 남성, 양성애자 남성, 아프리카계 남성, 히스패닉계 남성, 트랜스젠더 여성 등이 감염자가 많았다.[210] 1985년 로널드 레이건 대통령이 에이즈 연구를 정부 우선 사항으로 지정했고, 1987년 HIV 감염 후 AIDS 발병을 억제하는 방법이 처음 개발되었다. 미국 정부 통계에 따르면 2000년 말까지 에이즈로 인한 사망자는 최소 45만 명이다.[210] 2014년 미국 질병 예방 관리 센터 통계에 따르면, 게이, 양성애자, 남성과 성적 관계를 가진 남성은 전체 인구의 2%이지만, 13세 이상 남성 HIV 감염자의 83%가 동성애자나 양성애자였다. 13~24세 HIV 감염자의 92%가 동성애자나 양성애자였다.[216]

4. 2. HIV의 구조와 유전체

HIV는 레트로바이러스과의 렌티바이러스속에 속하며, 다른 레트로바이러스와 구조가 유사하다. 대략 구형이며 지름은 약 120 nm이다.[22][23]

HIV는 바이러스의 9개의 유전자를 암호화하는 양성 센스 단일 가닥 RNA의 두 개의 사본으로 구성되어 있으며, 2,000개의 바이러스 단백질 p24로 구성된 원추형 캡시드로 둘러싸여 있다.[24] 단일 가닥 RNA는 뉴클레오캡시드 단백질 p7과 역전사 효소, 프로테아제, 리보뉴클레아제, 인테그라제와 같은 비리온의 발달에 필요한 효소에 단단히 결합되어 있다. 바이러스 단백질 p17로 구성된 매트릭스는 캡시드를 둘러싸 비리온 입자의 무결성을 보장한다.[24]

이것은 차례로, 새로 형성된 바이러스 입자가 세포에서 싹이 틀 때 인간 숙주 세포의 막에서 가져온 지질 이중층으로 구성된 바이러스 외피에 의해 둘러싸인다. 바이러스 외피는 숙주 세포의 단백질과 상대적으로 적은 수의 HIV 외피 단백질[24]을 포함하며, 이는 당단백질 (gp) 120으로 알려진 세 분자로 만들어진 캡과 구조를 바이러스 외피에 고정하는 세 개의 gp41 분자로 구성된 스템으로 구성된다.[25][26]

RNA 유전자는 최소 7개의 구조적 랜드마크(LTR, TAR, RRE, PE, SLIP, CRS 및 INS)와 19개의 단백질을 암호화하는 9개의 유전자(''gag'', ''pol'', ''env'', ''tat'', ''rev'', ''nef'', ''vif'', ''vpr'', ''vpu'', 때로는 열 번째 ''tev'', 이는 ''tat'', ''env'' 및 ''rev''의 융합체)로 구성된다.

9개의 유전자에 대한 설명은 다음과 같다.

유전자기능
LTR[182]바이러스 게놈 양쪽 끝에 있는, 거의 같은 염기 서열이 반복되는 영역이다. 프로모터, 인핸서, NRE[183]를 가지고 전사 제어를 수행한다. 바이러스 게놈을 숙주 게놈에 삽입하는 인테그라제의 인식 서열이 있다.
gag[184]바이러스의 구조 단백질을 암호화한다. 번역된 단백질은 바이러스의 프로테아제에 의해 6개의 단백질과 펩타이드(MA, CA, p2, NC, p1, p6)로 절단된다.
pol바이러스 효소군(pro, RT, RNaseH, IN)을 암호화하는 유전자들이 결합된 영역이다.
vif[191]APOBEC3G의 억제에 관여한다.
vpr[192]사이토카인의 합성 억제, 아포토시스의 억제, 세포 분열을 G2/M기에서 저지하는 기능을 한다.
vpu[193]HIV-1에만 보이는 유전자이며, 이 유전자에 암호화되는 단백질은 Env 단백질을 세포막에 모으는 역할을 한다.
tat[194]5' 말단의 LTR 내에 있는 TAR에 결합하여 바이러스 유전자의 전사를 촉진시키는 전사 활성 인자를 암호화하는 유전자이다.
revRNA의 수송과 분배에 작용한다.
env바이러스를 덮는 껍질(엔벨로프)이 되는 단백질(gp120, gp41)을 암호화하고 있다.
nef[195]숙주의 세포막에 국재하며, 숙주의 세포 표면에서 CD4 항원의 발현을 억제하는 기능을 한다. 또한 MHC-1을 억제한다.


4. 3. 복제 주기

HIV 바이러스 입자는 표면에 있는 당단백질이 표적 세포의 수용체에 흡착된 후, 바이러스 외피가 표적 세포 막과 융합하고 HIV 캡시드가 세포 내로 방출됨으로써 대식세포와 CD4+ T 세포에 침투한다.[58][59]

세포 침투는 HIV 바이러스 외피에 있는 삼량체 외피 복합체(gp160 스파이크)와 표적 세포 표면에 있는 CD4 및 케모카인 공동 수용체(일반적으로 CCR5 또는 CXCR4, 하지만 다른 것도 상호작용하는 것으로 알려져 있음) 간의 상호작용을 통해 시작된다.[58][59] Gp120은 인테그린 α4β7에 결합하여 LFA-1을 활성화시키는데, 이는 HIV-1의 효율적인 세포 간 확산을 용이하게 하는 바이러스 시냅스 형성에 관여하는 핵심 인테그린이다.[60] gp160 스파이크는 CD4와 케모카인 수용체 모두에 대한 결합 도메인을 포함한다.[58][59]

융합의 첫 번째 단계는 gp120의 CD4 결합 도메인이 CD4에 고친화성으로 부착되는 것이다. gp120이 CD4 단백질과 결합하면, 외피 복합체는 구조적 변화를 겪어 gp120의 케모카인 수용체 결합 도메인을 노출시키고, 이를 통해 표적 케모카인 수용체와 상호작용할 수 있게 된다.[58][59] 이를 통해 더욱 안정적인 양방향 부착이 가능해지며, 이를 통해 N-말단 융합 펩타이드 gp41이 세포막을 관통할 수 있게 된다.[58][59] gp41의 반복 서열인 HR1과 HR2가 상호작용하여, gp41의 세포 외 부분을 헤어핀 형태로 붕괴시킨다. 이 루프 구조는 바이러스와 세포막을 가까이 가져와 막의 융합을 가능하게 하고, 이후 바이러스 캡시드가 침투하도록 한다.[58][59]

HIV가 표적 세포에 결합한 후, HIV RNA와 역전사 효소, 인테그라제, 리보뉴클레아제, 프로테아제를 포함한 다양한 효소가 세포 내로 주입된다.[58] 미세소관 기반 핵 수송 동안, 바이러스 단일 가닥 RNA 유전체는 이중 가닥 DNA로 전사된 후, 숙주 염색체에 통합된다.

HIV는 이 CD4-CCR5 경로를 통해 수지상 세포(DCs)를 감염시킬 수 있지만, 만노스 수용체와 같은 DC-SIGN과 같은 만노스 특이적 C형 렉틴 수용체를 사용하는 다른 경로도 사용할 수 있다.[61] DCs는 성적 전파 동안 바이러스와 처음으로 마주치는 세포 중 하나이다. 현재 DCs에 의해 점막에서 바이러스가 포획될 때 HIV를 T 세포로 전파하는 데 중요한 역할을 하는 것으로 생각된다.[61] 신경 세포에서 자연적으로 발생하는 FEZ-1의 존재는 HIV에 의한 세포 감염을 막는 것으로 여겨진다.[62]

HIV-1 침투는 pH에 무관한 HIV-1의 클라트린 매개 엔도사이토시스에 의한 생산적 감염도 보고되었으며, 최근에는 이것이 유일한 생산적 침투 경로를 구성한다고 제시되었다.[63][64][65][66][67]

바이러스 캡시드가 세포에 들어간 직후, 역전사 효소라고 불리는 효소는 부착된 바이러스 단백질로부터 양성 단일 가닥 RNA 게놈을 방출하고 이를 보완적 DNA(cDNA) 분자로 복사한다.[68] 역전사 과정은 극도로 오류가 발생하기 쉬우며, 그 결과 발생하는 돌연변이는 항바이러스제 내성을 유발하거나 바이러스가 신체의 면역 체계를 회피하도록 할 수 있다. 역전사 효소는 또한 cDNA 합성을 하는 동안 바이러스 RNA를 분해하는 리보뉴클레아제 활성과, ''안티센스'' cDNA로부터 센스 DNA를 생성하는 DNA 의존성 DNA 중합효소 활성을 가지고 있다.[69] cDNA와 그 상보체는 함께 이중 가닥 바이러스 DNA를 형성하고, 이는 세포 핵으로 수송된다. 바이러스 DNA가 숙주 세포의 게놈에 통합되는 것은 인테그라제라고 불리는 또 다른 바이러스 효소에 의해 수행된다.[68]

통합된 바이러스 DNA는 HIV 감염의 잠복기 동안 휴면 상태로 남아 있을 수 있다.[68] 바이러스를 활발하게 생성하기 위해서는 특정 세포 전사 인자가 존재해야 하며, 가장 중요한 것은 T 세포가 활성화될 때 상향 조절되는 NF-''κ''B (핵 인자 카파 B)이다.[70] 이는 HIV에 의해 표적화되고, 침투되며, 이후에 죽임을 당할 가능성이 가장 높은 세포가 감염과 싸우는 세포임을 의미한다.

바이러스 복제 동안, 통합된 DNA 프로바이러스는 RNA로 전사된다. 전체 길이의 게놈 RNA(gRNA)는 유사 이배체 형태로 새로운 바이러스 입자에 포장될 수 있다. 포장 시의 선택성은 gRNA 이량체의 구조적 특성에 의해 설명된다. gRNA 이량체는 gRNA 단량체 내의 탠덤 3방향 접합으로 특징지어지며, 여기서 각각 스플라이싱과 번역을 담당하는 SD 및 AUG 헤어핀은 격리되고 DIS(이량체화 개시 신호) 헤어핀이 노출된다. gRNA 이량체의 형성은 gRNA 단량체의 DIS 헤어핀 루프 간의 '키스' 상호 작용에 의해 매개된다. 동시에, gRNA의 특정 구아노신 잔기가 핵캡시드(NC) 단백질에 결합할 수 있게 되어 이후의 비리온 조립을 이끈다.[71] 불안정한 gRNA 이량체는 또한 NC 결합 후 더 안정적인 컨포메이션을 달성하는 것으로 보고되었으며, 여기서 gRNA의 DIS와 U5:AUG 영역 모두가 광범위한 염기쌍 형성에 참여한다.[72]

RNA는 또한 성숙한 전령 RNA (mRNA)를 생산하기 위해 전사 후 변형될 수 있다. 대부분의 경우, 이 과정은 전체 길이의 게놈보다 짧은 mRNA를 생성하기 위해 RNA 스플라이싱을 포함한다. RNA 스플라이싱 동안 RNA의 어떤 부분이 제거되는지에 따라 HIV 단백질 코딩 서열 중 어떤 것이 번역되는지가 결정된다.[73]

성숙한 HIV mRNA는 핵에서 세포질로 수출되어, 여기서 번역되어 Rev를 포함한 HIV 단백질을 생성한다. 새로 생성된 Rev 단백질은 핵으로 이동하여 바이러스 RNA의 전체 길이, 스플라이싱되지 않은 복제본에 결합하여 핵을 떠날 수 있게 한다.[74] 이러한 전체 길이 RNA 중 일부는 mRNA로 작용하여 구조 단백질 Gag와 Env를 생성하도록 번역된다. Gag 단백질은 바이러스 RNA 게놈의 복제본에 결합하여 새로운 바이러스 입자에 포장한다.[75] HIV-1과 HIV-2는 RNA를 다르게 포장하는 것으로 보인다.[76][77] HIV-1은 적절한 모든 RNA에 결합하며,[78] HIV-2는 Gag 단백질 자체를 생성하는 데 사용된 mRNA에 우선적으로 결합한다.[79]

새로운 HIV-1 바이러스 입자의 조립이라는 바이러스 주기의 마지막 단계는 숙주 세포의 세포막에서 시작된다. Env 폴리단백질(gp160)은 소포체를 거쳐 골지체로 수송되며 여기서 결합 절단을 거쳐 푸린에 의해 두 개의 HIV 외피 당단백질인 gp41과 gp120이 생성된다.[87] 이들은 숙주 세포의 세포막으로 수송되어 gp41이 gp120을 감염된 세포의 막에 고정시킨다. Gag(p55) 및 Gag-Pol(p160) 폴리단백질은 형성되는 바이러스 입자가 숙주 세포에서 싹트기 시작하면서 HIV 유전체 RNA와 함께 세포막 안쪽 표면과 결합한다. 싹튼 바이러스 입자는 아직 미성숙한 상태이며, gag 폴리단백질은 아직 실제 기질, 캡시드 및 뉴클레오캡시드 단백질로 절단되어야 한다. 이 절단은 포장된 바이러스 단백질 분해 효소에 의해 매개되며, 단백질 분해 효소 억제제 계열의 항레트로바이러스 약물에 의해 억제될 수 있다. 다양한 구조 구성 요소들이 조립되어 성숙한 HIV 바이러스 입자를 생성한다.[88] 성숙한 바이러스 입자만이 다른 세포를 감염시킬 수 있다.

5. 에이즈 음모론

일부 사람들은 HIV와 에이즈의 관계나[287] HIV 진단 및 치료 방법의 유효성에 대하여 의문을 제기한다. AIDS 부정론이라 불리는 이러한 주장은 전 세계 과학 단체가 조사해왔으며 부정되었다.[290]

특히 남아프리카 지역 국가에서 AIDS 부정론이 공식적으로 정부의 옹호를 받고 있는 만큼 AIDS 부정론은 정치적인 영향력을 가지고 있다.[291][292][293]

6. 역사

후천면역결핍증후군(AIDS)는 1981년 미국에서 처음 임상적으로 관찰되었다.[138] 초기에는 면역 저하의 원인을 알 수 없는 주사 약물 사용자 및 게이 남성 집단에서 주로 나타났으며, 폐포자충 폐렴과 같은 희귀한 기회 감염 증상을 보였다.[139] 이후 카포시 육종 (KS)과 같은 피부암 발생 사례도 보고되면서, 미국 질병통제예방센터(CDC)는 태스크포스를 구성하여 감시를 시작했다.[142]

초기에는 이 질병에 대한 공식 명칭이 없어, 관련 질병명이나 게이 관련 면역 결핍(GRID)과 같은 용어로 불렸다.[144][147] 그러나 1982년 7월, AIDS가 게이 커뮤니티에만 국한되지 않는다는 것이 밝혀지면서 'AIDS'라는 용어가 도입되었고,[150] 1982년 9월부터 CDC가 공식적으로 사용하기 시작했다.[151]

1983년, 프랑수아즈 바레-시누시와 뤽 몽타니에가 이끄는 프랑스 연구팀과 미국의 로버트 갤로 연구팀은 각각 AIDS 환자에게서 새로운 레트로바이러스를 발견했다고 발표했다.[152][145][153] 몽타니에 팀은 이 바이러스를 림프절병증 관련 바이러스(LAV)로, 갤로 팀은 인간 T 림프 영양성 바이러스 III(HTLV-III)로 명명했다.[142] 같은 시기, 캘리포니아 대학교 샌프란시스코의 제이 A. 레비 연구팀도 AIDS 바이러스를 발견하여 AIDS 관련 레트로바이러스(ARV)로 명명했다.[156] 이후 1986년에 LAV와 HTLV-III는 동일한 바이러스로 확인되어 HIV로 명칭이 변경되었다.[155]

파스퇴르 연구소의 몽타니에와 바르-시누시 등은 1983년 후천성 면역 결핍증(에이즈) 환자로부터 새로운 원인 바이러스를 발견하여 "LAV"[174]라고 명명했다. 1984년에는 미국 국립 보건원(NIH)의 갤로 등도 분리에 성공하여 "HTLV-III"[175]라고 명명했다. 이어서 캘리포니아 대학교 샌프란시스코(UCSF)의 레비 등도 분리에 성공하여 "ARV"[176]라고 명명했다. LAV, HTLV-III 및 ARV는 나중에 모두 동일한 바이러스임이 밝혀져 '''HIV-1'''으로 개칭되었으며, 1985년에는 몽타니에 등이 에이즈 환자로부터 새로운 원인 바이러스를 분리하여 "LAV-2"[177]라고 명명했으며, LAV-2는 그 후 '''HIV-2'''로 개칭되었다.

최초 발견자를 둘러싸고 몽타니에와 갤로 연구팀 사이에 오랫동안 논쟁이 있었으나, 1994년에 양측 모두 최초 발견자로 결론 내려졌다. 이는 에이즈 치료제 특허와 관련된 문제로, 치료제 출시 지연을 막기 위한 정치적 타협이었다. 2008년, 몽타니에와 바르-시누시는 HIV 발견 공로로 노벨 생리학·의학상을 수상했다.

캘리포니아 대학교 버클리(UC Berkeley) 교수 등 일부 에이즈 부정론자들은 AIDS의 원인이 HIV가 아니라고 주장하지만, 과학계에서는 이러한 주장을 인정하지 않고 있다.[178]

6. 1. 기원

HIV-1과 HIV-2는 모두 서부 중앙 아프리카의 비인간 영장류에서 기원하여 20세기 초에 인간에게 전파된 것으로 추정된다.[158][159] HIV-1은 카메룬 남부에서 침팬지 면역결핍 바이러스(SIVcpz)가 진화하면서 발생한 것으로 보인다. 이 바이러스는 야생 침팬지를 감염시키는데, 특히 침팬지 아종인 ''Pan troglodytes troglodytes''에 고유한 SIVcpz에서 유래한다.[160][161]

HIV-2는 서부 아프리카 해안(남부 세네갈에서 서부 코트디부아르)에 서식하는 검댕이멍키(''Cercocebus atys atys'')의 바이러스인 SIVsmm에서 유래했다.[21] 올빼미원숭이와 같은 신세계원숭이는 두 개의 바이러스 저항성 유전자가 융합 유전자로 존재하기 때문에 HIV-1 감염에 저항성을 보인다.[162]

HIV-1은 최소 세 번 이상 종간 장벽을 넘어 인간에게 전파되었으며, 그 결과 M, N, O 세 그룹의 바이러스가 생성되었다.[163]

왼쪽에서 오른쪽으로: 원숭이 면역결핍 바이러스의 근원인 아프리카 녹색원숭이, HIV-2의 근원인 검댕이멍키, HIV-1의 근원인 침팬지


부시미트를 다루는 사냥꾼 등이 SIV에 감염되는 경우가 있지만,[164] SIV는 약한 바이러스여서 대개 감염 후 몇 주 안에 인간 면역 체계에 의해 억제된다. 바이러스가 HIV로 돌연변이할 시간을 벌기 위해서는 여러 번의 전파가 필요한 것으로 추정된다.[165] 또한, 사람 간 전파율이 낮기 때문에, 20세기 이전에 아프리카에 없었던 고위험 전파 경로가 하나 이상 존재해야만 인구에 퍼질 수 있다.

바이러스 유전학 연구에 따르면 HIV-1 M 그룹의 가장 최근 공통 조상은 1910년경으로 거슬러 올라간다.[166] 이 시기를 지지하는 학자들은 HIV 유행이 식민주의와 아프리카 대도시의 성장으로 인한 사회 변화, 특히 매춘과 생식기 궤양 질환(예: 매독)의 증가와 관련이 있다고 본다.[167] 1900년대 초 식민지 도시에서는 매춘과 생식기 궤양이 만연했는데, 1928년 레오폴드빌(현재 킨샤사) 여성의 45%가 매춘부였고, 1933년에는 도시 인구의 약 15%가 매독에 감염되었다는 기록이 있다.[167]

다른 가설은 제2차 세계 대전 이후 아프리카에서 진행된 대규모 예방 접종, 항생제 및 항말라리아 치료 캠페인에서 비멸균 주사기를 재사용한 것이 HIV 확산에 영향을 주었다고 주장한다.[165][170][171] HIV-1 그룹 M과 O, HIV-2 그룹 A와 B의 기원 연구는 SIV가 20세기 동안 여러 차례 인간에게 전파되어 HIV를 생성했음을 보여준다.[172] 이는 HIV 유행의 기원에 대한 두 가지 주요 견해, 즉 감염된 영장류 도살/도축 과정에서 SIV가 인간에게 전파되었다는 것과 사하라 이남 아프리카 도시의 식민지 확장에 따른 것이라는 견해와 일치한다.[172]

인간에게서 HIV가 처음으로 확인된 사례는 1959년 벨기에령 콩고에서 발견되었다.[168] 1960년대 중후반에는 로버트 레이포드라는 16세 미국인 남성이 1966년에 증상을 보이고 1969년에 사망하면서 미국에도 HIV가 존재했을 가능성이 있다.[169]

7. 진단

HIV-1 검사는 우선 효소 면역 측정법(ELISA)을 사용하여 HIV-1에 대한 항체를 검출한다. 초기 ELISA에서 비반응 결과를 얻은 검체는 감염된 파트너 또는 HIV 상태를 알 수 없는 파트너에게 새로 노출되지 않는 한 HIV 음성으로 간주된다. 반응성 ELISA 결과를 가진 검체는 중복으로 재검사한다.[115] 중복 검사 결과도 반응성이면, 검체는 반복 반응성으로 보고되고 중합 효소 연쇄 반응(PCR), 웨스턴 블롯(western blot), 면역 형광 검사(IFA) 등 더 특이적인 보조 검사로 확인 검사를 받는다. ELISA로 반복 반응성을 보이고 IFA 또는 PCR로 양성이거나 웨스턴 블롯으로 반응성을 보이는 검체만 HIV 양성으로 간주되며 HIV 감염을 나타낸다. ELISA로 반복 반응성을 보이는 검체는 때때로 불확실한 웨스턴 블롯 결과를 보이는데, 이는 감염된 사람의 HIV에 대한 불완전한 항체 반응이거나 감염되지 않은 사람의 비특이적 반응일 수 있다.[116]

이러한 애매한 경우 IFA가 감염 확인에 사용될 수 있지만, 널리 사용되지는 않는다. 보통 불확실한 웨스턴 블롯 결과를 가진 사람은 한 달 이상 후에 두 번째 검체를 채취하여 재검사해야 한다. 핵산 검사(예: 바이러스 RNA 또는 프로바이럴 DNA 증폭 방법)는 특정 상황에서 진단에 도움이 될 수 있지만, 훨씬 덜 일반적으로 사용 가능하다.[115] 소량의 검체로 인해 일부 검체에서 결정적인 결과를 얻지 못할 수도 있다. 이런 경우 두 번째 검체를 채취하여 HIV 감염 여부를 검사한다.

현대 HIV 검사는 창 기간을 고려하면 매우 정확하다. 단일 선별 검사는 99% 이상 정확하다.[118] 표준 2단계 검사 프로토콜에서 위양성 결과가 나올 확률은 저위험 인구 집단에서 약 250,000분의 1로 추정된다.[119] 노출 후 검사는 즉시, 6주, 3개월, 6개월에 받는 것이 권장된다.[120]

8. 연구

HIV/AIDS 연구는 HIV를 감염성 병원체로, AIDS를 HIV에 의해 유발되는 질병으로 간주하여 이를 예방, 치료 또는 완치하기 위한 모든 의학 연구를 포함하며, HIV의 본질에 대한 기초 연구도 포함한다.[122]

많은 정부 및 연구 기관이 HIV/AIDS 연구에 참여하고 있다. 이 연구에는 성교육 연구와 같은 행동 건강 중재와 성병 미생물 살균제, HIV 백신, 항레트로바이러스제 연구와 같은 약물 개발이 포함된다.[122] 다른 의학 연구 분야에는 노출 전 예방, 노출 후 예방, 포경수술, 가속 노화 효과 주제가 포함된다.[122]

9. 치료 및 예방

HIV/AIDS 관리는 일반적으로 여러 종류의 항레트로바이러스 약물을 사용하는 것을 포함한다. 전 세계 많은 지역에서 HIV는 만성 질환이 되었으며, AIDS로의 진행은 점점 드물어지고 있다.

HIV는 매우 강한 독성을 가지고 있지만, HIV 양성 개인이 항레트로바이러스 치료로 인해 지속적으로 검출 불가능한 바이러스 부하(<50 copies/ml)를 유지하는 경우에는 성적 접촉을 통한 전파가 발생하지 않는다. 이 개념은 2008년 스위스 연방 에이즈/HIV 위원회에 의해 처음 제안되었으며, 이는 스위스 성명으로 알려져 있다.[124][125] 처음에는 논란이 있었지만, 후속 연구를 통해 HIV 양성자가 지속적으로 검출 불가능한 바이러스 부하를 가질 때 성관계를 통한 HIV 전파 위험이 사실상 0이라는 것이 확인되었으며, 이 개념은 현재 U=U, 즉 "검출 불가 = 전파 불가"로 널리 알려져 있다.[126][127]

U=U 원칙을 확립한 연구에는 Opposites Attract,[128] PARTNER 1,[129] PARTNER 2[5][130] (남성 동성 커플에 초점을 맞춤),[131] 그리고 HPTN052[132] (이성애 커플에 초점을 맞춤)가 있다.[131] 이 연구에는 한쪽 파트너는 HIV 양성이고 다른 쪽은 HIV 음성인 커플이 참여했으며, 정기적인 HIV 검사를 포함했다. 이 네 가지 연구에서 총 4,097쌍의 커플이 4개 대륙에서 참여했으며, 양성 파트너가 검출 불가능한 바이러스 부하를 가질 때 151,880건의 콘돔 없는 성관계에서 계통 발생학적으로 관련된 HIV 전파가 0건이라고 보고했다.[133] 이러한 발견에 따라, '무위험'이라는 용어 사용을 옹호하는 U=U 합의 성명은 질병통제예방센터(CDC), 영국 HIV 협회, 그리고 의학 저널 ''란셋''를 포함한 수많은 개인 및 단체에서 지지했다.[134]

2019년 5월 3일, 동일 바이러스를 억제하는 항레트로바이러스 요법(ART)에 의해, 콘돔을 사용하지 않는 성관계에서도 바이러스가 '감염 불가능'해진다는 연구 결과가 영국 의학 저널 란셋에 발표되었다. 연구 논문의 공동 저자인 유니버시티 칼리지 런던의 앨리슨 로저[217]는 "우리 연구 결과는 억제적 ART에 의해 남성 동성애자의 HIV 감염 위험이 제로가 된다는 결정적인 증거이다"라고 지적했다.[218]

한편, 동 대학의 연구팀은 이와 관련하여 몇 가지 제약 사항도 지적했으며, 그 중 하나로 연구 대상이 된 HIV 음성 남성의 평균 연령이 38세라는 점을 들었다. 또한, ART를 받고 있는 사람은 평생 거의 매일 투약이 필요하며, 여러 가지 이유로 치료가 중단되기 쉽다는 문제점도 제기되었다.[219]

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